目前我国耕地总面积19.18亿亩，其中1.14亿亩为盐碱耕地。土壤中盐浓度过高形成盐碱土壤严重影响植物生长，是造成农作物产量损失的主要非生物胁迫，严重影响了我国粮食供给。
因此，研究植物耐盐性机制，有助于增强作物的耐盐性，对于保证国家粮食安全，具有重要理论意义和实际应用价值。
盐碱地造成的危害
自然界中，草履虫进化出趋利避害应激响应，动物通过移动避开不利环境。由于土壤根部的固着生长，植物无法通过移动避开不利环境。然而，在长期的演化过程中，植物也进化出类似动物的移动策略，通过主动生长运动避开不利环境。向性运动（Tropism）是植物响应环境的一种定向生长运动。
植物根部避开土壤高浓度盐离子环境的向性生长称为避盐性（Halotropism）。土壤中的盐分不是均匀分布的，深层土壤比浅层土壤的水分更多，但盐害较浅层土壤更为严重。避盐性是植物应对土壤中盐胁迫重要的主动适应策略。
增强植物根部的避盐性，降低土壤高盐环境对植物的损伤，对提高植物耐盐性有重要作用。因此，解析植物避盐性机制，将为耐盐性作物培育提供理论基础。然而，植物根尖避盐性的细胞学过程和分子机制仍不清楚。
植物通过向性运动响应环境刺激。植物根尖避开高盐环境的向性运动称为避盐性（Halotropism）。
图片来源https://doi.org/10.1093/pcp/pcac078。
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2022年10月14日，中国科学院分子植物科学卓越创新中心赵杨研究组于Developmental Cell杂志在线发表题为“Root twisting drives halotropism via stress-induced microtubule reorientation”的研究论文，该研究发现了ABA信号和微管重排调控根尖转换区细胞生长方向的改变，介导根尖避盐性的作用机制，为抗盐作物培育提供了新的理论基础和作用靶点。
研究人员成功构建一套分隔板研究系统，该体系模拟了植物中土壤盐浓度梯度分布，并观察到模式植物拟南芥根尖的避盐生长。利用体式显微镜，研究人员发现根尖在刺激后两小时左右初步发生扭转，在六小时内完成扭转。
利用具有垂直载物台的转盘式共聚焦显微镜，发现避盐过程中，根尖转化区细胞发生延伸方向的改变，导致根生长转向，从而避开盐胁迫。初步的细胞学观察，表明避盐生长由根尖转换区细胞扭转造成，不同于其他常见的向性生长。
由于幼苗仅根尖接触梯度盐胁迫，并且避盐响应快速，该系统降低了胁迫造成的伤害与次级胁迫。因此，该系统有利于分析与鉴定植物盐胁迫应答的早期信号组份。
分隔板研究体系的建立；避盐性（halotropism)：细胞各向异性变化介导根尖避开高盐离子环境的向性生长。
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研究人员进一步发现植物根部ABA的浓度受盐胁迫诱导升高，同时发现ABA受体十二重突变体pyls、ABA信号核心蛋白激酶SnRK2三重突变体snrk2.2/3/6以及ABA合成突变体nced3/5表现出避盐性缺陷，并表现出各向异性细胞扩张缺陷，表明植物根部避盐性依赖于ABA诱导的细胞各向异性扩张。
SnRK2激酶通过磷酸化修饰下游底物，介导多种胁迫应答。研究人员推测，SnRK2激酶可能通过磷酸化修饰细胞骨架相关蛋白介导避盐性。研究人员进一步发现微管结合蛋白突变体sp2l-4根部避盐性丧失。
根部显微结构观察发现，盐胁迫迅速诱导微管的重排。微管解聚剂处理以及微管切割蛋白突变体leu1都导致避盐性缺陷，表明微管的重排控制根部避盐性。而sp2l-4背景下盐胁迫无法诱导微管重排，表明微管结合蛋白SP2L控制盐诱导的微管重排，调节根部避盐性。
生化实验分析表明，ABA信号核心蛋白激酶SnRK2.6在体内和体外与SP2L蛋白互作，并磷酸化修饰SP2L第406位丝氨酸。SP2L磷酸化特异抗体检测结果表明，盐和ABA在体内特异诱导SP2L的S406磷酸化。
转基因互补实验表明，S406磷酸化位点失活不能互补sp2l-4避盐性缺陷表型。因此，以上结果证实盐诱导体内SP2L的Ser406的磷酸化介导植物根部避盐性。
微管结合蛋白SP2L控制盐诱导的微管重排，导致细胞各向异性变化，驱动植物根尖避盐生长
综上所述，盐胁迫激活ABA依赖的蛋白激酶SnRK2.6对微管结合蛋白SP2L的磷酸化，进而调节微管重新定向，控制根尖转换区的细胞各向异性扩张，促使根部细胞卷曲产生根部避盐性。该研究在遗传水平、分子水平以及细胞水平，阐明植物根部避盐性作用机制。
ABA和SP2L介导根部避盐性示意图
研究工作：
1.该研究在生化水平、细胞水平和遗传水平，揭示了植物根部避盐性的作用机制。
2.该研究阐明ABA激活的SnRK2蛋白激酶磷酸化修饰微管结合蛋白SP2L介导根尖避盐性的作用机制，为培育抗逆稳产作物提供了新的策略和分子靶点。
中国科学院分子植物科学卓越创新中心助理研究员于波为该论文的第一作者，赵杨研究员为该论文的通讯作者。丹麦哥本哈根大学Staffan Persson教授和郑文娜博士在避盐响应中根部细胞微管重定向、CesA排布以及根部转换区细胞各向异性检测方面做出的优秀工作为本研究提供重要贡献。
该研究还得到美国普渡大学邢璐，以及南方科技大学朱健康教授的大力支持和帮助。研究工作得到了国家自然科学基金项目、中国科学院战略性先导科技专项、上海市科学技术委员会和中科院上海植物逆境生物学研究中心的资助。
期刊：Developmental Cell
影响因子：13.417
客户单位：中国科学院分子植物科学卓越创新中心
文章作者：中国科学院分子植物科学卓越创新中心助理研究员于波
通讯作者：中国科学院分子植物科学卓越创新中心研究员赵杨
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