高温与高原训练对海平面高度耐力水平的影响
Marissa N. Baranauskas；Keren Constantini；Hunter L . Paris；Chad C. Wiggins；Zachary J. Schlader；Robert F. Chapman
摘要
环境压力，如热或海拔，会引起不同的生理适应耐力训练计划。这些差异（即血红蛋白质量增加与血浆容量增加）是否会对表现产生不同的影响还存在争议。我们回顾了支持我们的新假设的数据，该假设提出，对于准备在温带海平面气候（5℃-18℃）下比赛的精英耐力运动员来说，海拔是首选的环境训练刺激。
关键词：适应环境；适应气候；运动员；适应；竞赛；血液学
关键点
·运动员已将各种高原训练的做法作为提高海平面耐力表现的一种手段。
·随着最近在炎热的环境中举行的世界舞台比赛，关于高温训练是否对耐力表现有同等的好处的争论已经形成。
·海拔适应主要是增强携氧能力，这有可能提高耐力训练运动员的表现。
·相反，热训练引起的主要适应是血浆容量的增加，这与最大有氧能力的提高有关，在未经训练的普通个体中，最大有氧能力是耐力运动表现的决定因素之一。
·值得注意的是，有效的高温和高原训练方法都需要教练员和运动员的精心策划，并可能带来后勤和财政方面的挑战，而这些挑战应与对成绩的潜在好处相考虑。
引言
几千年来，人们一直承认体育训练对运动成绩的益处。随着时间的推移，运动和锻炼科学的发展完善了运动训练的实践，对运动表现的提升产生了许多意见，从适当的热身方案，到训练的强度、频率和特殊性，以及恢复技术（例如，”我应该在冷冻治疗室穿压缩衣之前还是之后喝巧克力牛奶？”）。随着现代旅行的便利和远程教练的可用性，今天的耐力运动员面临的一个更突出的问题与精英级比赛前的训练环境有关。
自1968年墨西哥城奥运会在海拔2000米以上的地方举行以来，耐力运动员们经常进行高原训练。长期暴露在高海拔地区会引起生理上的适应，这可能为在海平面举行的耐力比赛提供性能上的好处。最近，部分由于运动员准备参加世界田径锦标赛（2019年多哈）和奥林匹克运动会（2016年里约和2020/21年东京），计划在炎热的环境气候下进行，热训练已经成为一种有吸引力的替代高原训练的方法。一些生理学家认为，与高原训练相比，热训练可以在温带条件下提高成绩，而且经济负担较轻，不良副作用较少。在体育界，高温训练甚至被不经意地称为 “穷人的高原训练”——这表明，如果运动员缺乏必要的经济手段来支付搬迁到高原地区的费用和住宿费用，在也许更容易获得的高温环境中进行训练就能达到类似的运动表现提升点。然而，正如本综述所述，有效的高温训练实践需要类似的精心策划，以规避与搬迁到炎热的地理位置、获得能够模仿高温环境的设施或设备以及运动员的额外时间负担有关的挑战。
尽管新出现的研究已经调查了高原和热应力对耐力表现的附加促动潜力，但是直接比较这两种环境下的长期训练对耐力表现的独立影响的数据还很缺乏，特别是在训练有素的运动员中。现有的证据表明，热训练与高原训练获得的生理适应性并不等同。归因于特定训练环境的生理不协调，可能会转化为耐力运动员不同的表现结果。我们提出了一个新的假设，即对于准备在温带海平面条件下（5℃-18℃）比赛的耐力运动员来说，海拔是首选的环境训练刺激。图1说明了我们的工作假设，并概述了热训与高原训练后有助于提高耐力表现的机制。
高原训练定义
运动员在自然或人工（如低压氧舱、常压缺氧帐篷）的高海拔地区生活和训练，目的是为了实现与长期居住在高海拔地区相关的生理适应。因此，关于在多高的地方生活和训练，以及在高海拔地区居住多长时间的最低标准已经确立。目前的最佳实践（表）建议运动员在2000-2500米的高海拔地区停留3周或更长时间，每天12小时以上，以达到积极的生理适应，最终转化为海平面运动表现的改善。考虑到低氧暴露水平和持续时间与造血之间的剂量-反应关系，运动员和教练员有理由认为，居住在高海拔地区和训练更有利于运动成绩。然而，对高海拔地区的适应不良反应，如睡眠质量恶化，对疾病的易感性增加，以及运动期间过度的呼吸工作，可能会损害训练课程的恢复和随后的运动成绩。因此，许多进行高原训练的耐力运动员居住在2000-2500米的海拔高度，这个高度足以引发大量的造血适应，同时将更严重的低氧暴露的任何负面影响降至最低。为了进一步避免由于减少的氧通量和较低的相对训练强度而产生的退训效应，仅在高原训练(即低住高练[LHTH])可能会发生这种情况，建议运动员在海拔低于1250米或尽可能接近海平面(即高住低练[LHTL])进行高强度训练，以保持足够的训练刺激并激发骨骼肌适应。
表1 高原和高温训练的最佳建议
LHTL和LHTH方法都被证明可以提高海平面耐久性能，尽管与LHTH相比，LHTL的改进可能更明显。荟萃分析数据表明，在自然LHTL练习后，精英男女运动员的最大有氧能量输出提高了4.0±3.7%，而人工LHTL和自然LHTH方法的效果尚不清楚。通过监测运动员的铁状况和到达高原前因疾病或受伤引起的全身炎症等因素，可以最大限度地提高成绩。尽管忽视这些因素可能是高原训练后表现结果中的高度个体差异的原因，但在某些情况下，安慰剂或训练效应的可能性不应被忽视。值得注意的是，几项使用严格控制以努力减轻这些影响的研究并未观察到超过常压训练条件的耐力表现的改善。
尽管适应低氧环境带来了潜在的运动表现优势，但高空训练仍面临挑战。具体而言，高原训练-至少在根据LHTL最佳实践建议进行时-需要大量的后勤规划，因为在海拔较高的居住地点的驾驶距离内提供“低训练”选项的地点数量有限。对于需要搬迁的运动员来说，完全适应高原所需的时间长度也可能被视为经济和情感上的压力。出于这些原因，对于耐力运动员和教练员来说，替代性的、更适应的训练环境对于在海平面比赛中获得类似的表现益处的可能性是有吸引力的。
热训练定义
尽管近年来热训练引起了人们的兴趣，但需要注意的是，与高空训练不同，等效的最佳实践建议（例如，环境温度和湿度、暴露时间）并未得到明确确立。在本综述中，热训练被定义为将热应激与运动训练刺激相结合的实践，其明确目的是增强适应能力，从而有利于在温和条件下的运动表现。这一定义不同于传统的热适应或适应，热适应是为了提高对热环境下体力消耗的耐受性并减少生理压力，进而在高温环境条件下（32°C–38°C）进行锻炼。
一些生理适应发生在三到四次运动热训练后；然而，建议每天至少连续暴露2周，以获得明显的绩效效益。由于适应反应需要足够的热应力，因此热训练的效果取决于运动期间核心体温升高的幅度和持续时间。重要的是，随着运动员逐渐适应给定的热应力，固定强度运动的生理应变会降低，运动期间的核心体温也会降低。因此，在高温下进行的锻炼强度可能需要随着连续暴露而增加，从而使核心温度保持在≈训练课的大部分时间为38.5°C。经过9-10次训练的男性和女性耐力运动员在33°C – 40°C和30%-60%相对湿度的环境温度下完成90分钟每天或更长时间的热训练，可以改善在温和条件下(13°C – 22°C)持续10-60分钟的跑步和骑行计时试验。相比之下，类似的热训练方案并没有在训练有素的男性耐力运动员中引起成绩的提高。该表提供了基于提高训练耐力运动员运动表现的方法的热训练实践的最佳建议。
与在高海拔训练的考虑相似，保持运动训练的绝对工作量的能力随着环境温度的升高而降低。有证据表明，在高温下进行高强度的运动会导致有氧能力和表现暂时下降。因此，最佳的高温训练可能需要运动员在他们的常规训练之外投入相当多的时间(≥90分钟·d−1)在高温下进行低强度的运动。Gibson等人提出了一个与高温训练相当的LHTL，称为“冷生活、冷训练、热适应”。Heathcote等人进一步提供了这一实践的细节，他们主张使用被动加热策略(例如，热水浸泡、水灌注服、桑拿)，将核心体温立即提高到38.5°C或更高，持续至少30分钟，时间是在温和的环境中进行的锻炼之后。虽然3周的运动后桑拿浴可以改善经过训练的男性跑步者在5公里比赛配速下的温和跑步时间，以及血浆和红细胞体积，但还需要更多的研究来确定被动热训练策略是否有效地改善热中性运动表现。
高原训练和热训练后的适应能力有可比性吗?
为了比较和对比高温和高原训练对耐力表现的影响，首先有必要考虑长期暴露在每种环境条件下所提出的提高的生理基础。最大有氧能力(V˙O2max)、乳酸阈和运动经济性是耐力表现差异的重要因素。在这里，我们概述了热训练与高原训练对影响耐力表现主要决定因素的血液和非血液因素的可能影响。图2概述了在高原训练(图2A)和热训练(图2B)后，有助于提高耐力表现的拟议生理机制。
血液学改善机制
虽然长期暴露在高海拔会刺激一些生理反应，但精英耐力运动员在高原训练后在海平面上表现的改善主要来自缺氧诱导的红细胞生成。红细胞生成素的产生，通常在初次暴露于缺氧后24-48小时达到峰值，是由氧敏感机制缺氧诱导因子α (HIF-α)上调的。HIF复合体在缺氧条件下稳定，但在回到常氧条件下迅速降解，这强调了充分和持续暴露于缺氧条件下的促红细胞生成素大幅上升的重要性。持续暴露在高海拔环境下，促红细胞生成素持续增加的主要下游效应是血红蛋白质量(Hbmass)的扩大。总缺氧时间与Hbmass呈正相关，例如，运动员在2100米或更高的海拔每停留100小时，Hbmass就会增加约1.1%;然而，在接触约500小时(即3周)后，其增长率开始偏离线性关系。
红细胞数量的增加增加了向骨骼肌输送氧气的能力，从而提高了训练有素运动员的V˙O2max的潜力，从而提高了耐力表现。然而，这一关系在十多年来一直是一个有争议的问题。例如，来自集合元分析的数据表明，在参加各种高原训练的竞技耐力运动员中，V˙O2max和Hbmass之间存在正相关，在海拔高度训练后，在海拔高度训练中有明显表现的运动员红细胞体积明显增加。相反，其他研究表明，在3周的高原训练后，男性和女性游泳运动员的次最大和最大游泳成绩有2% -3%的提高，尽管Hbmass没有变化;然而，这可能是游泳方式特有的发现。虽然很明显，有多种机制有助于通过高原训练提高在海平面上的耐力表现(例如，增强骨骼肌缓冲能力;参见“改善的非血液学机制”部分)，大量证据支持加速造血是导致这种变化的主要适应。
与高原训练相比，热训练后的主要适应是血浆体积的显著扩大。这种适应是否对适度耐力表现的改善负有责任仍然是一个争论点。在高温下长时间的锻炼大大增加了骨骼肌和皮肤血管的传导，这可能是由增强的一氧化氮合酶生物活性介导的。当核心体温接近≈38°C时，为了抵御中心静脉压下降，心肺压力反射介导的皮肤血管收缩限制了皮肤血液流动。联合运动-热应激引起的血压和肾脏灌注的降低刺激醛固酮的大量释放，导致血浆体积增加约4%到15%的预适应水平，这在最初的几次热训练后是明显的。
热应激本身，即使在中心静脉压降低的情况下，也不会影响骨骼肌的血液流动，只要在运动中充分补充流失的液体。进一步的证据表明，与正常情况相比，在中枢性低血容量时，热疗与组织氧饱和度降低较小有关。因此，在高温下耐力表现的下降并不像在低氧条件下运动时那样被推测归因于向骨骼肌输送氧气的限制。相反，内部温度升高对中枢神经系统的不利影响可能会导致疲劳的早期发作和热应激的性能下降。然而，热训练是否会通过增加Hbmass来增加氧的携带能力仍然是一个有争议的问题。最近的一项研究发现，精英级别的自行车运动员在经过5周的热训练后，Hbmass增加了4.6%，而其他人在经过14天到5.5周的热训练后，也表现出了类似的统计“趋势”(P= 0.054-0.061)。然而，几个持续5到10天的短时间热训练方案观察到Hbmass没有变化，改善的潜在机制尚不清楚。
热训练后Hbmass增加的一种理论假设，急性血浆体积膨胀导致的血液稀释刺激了肾脏中促红细胞生成素的释放，试图使红细胞压积水平正常化。尽管动脉氧含量的降低已被证明对红细胞生成的影响与氧张力无关，但血红蛋白浓度对这种关系的相对贡献尚不清楚，可能需要大幅度降低才能加速红细胞生成，使其达到与高原训练观察到的相似水平。例如，在暴露于海拔2500米的前30小时内，对高原训练反应良好的男性和女性运动员(即提高5000米跑步成绩)的血浆促红细胞生成素浓度从12.5 mIU mL−1增加到19.0 mIU mL−1，理论上血红蛋白浓度从13.8 g dL−1减少到11.9 g dL−1将有望达到14%的降低。同样，血红蛋白浓度从13.8下降到12.7 g dL−1，预计在海拔暴露14 d后，血红蛋白浓度下降8%会导致红细胞生成素持续增加。相反，热训练5.5周后血红蛋白浓度和红细胞压积保持不变，但Hbmass呈阳性趋势。另一种可能更合理的解释是，热训练加速了红细胞生成，因为热休克蛋白的表达增加了，而热休克蛋白的表达增强了HIF-α的表达。尽管人类的新数据很有希望，但在阐明热训练可能使Hbmass持续增加的潜在机制之前，需要就Hbmass是否一定会随着热训练而增加达成共识。
改善的非血液学机制
除了海拔引起的红细胞体积和Hbmass的变化，暴露在低氧环境中可能通过非血液机制提高耐力表现。虽然增加血液的携氧能力是规避低氧环境挑战的一种生理方法，但另一种适应方法是提高给定V˙O2的能量输出(即运动经济)。经济性描述了在给定运动强度下的代谢成本，尽管没有完全达成一致，但一些数据表明，暴露在高海拔可以改善运动经济性。虽然潜在的机制还不清楚，但一氧化氮信号可能参与其中。HIF-α的激活刺激了一氧化氮合酶的表达，增加了一氧化氮的活性。其中，一氧化氮可能通过提高线粒体耦合效率来降低中、重度区域运动的耗氧量，但缺乏高原训练中评估这一机制的数据。
此外，长期暴露于缺氧可能通过改善骨骼肌缓冲能力和乳酸动力学来提高耐力表现。在一定的工作量下，LHTL与乳酸生成率降低和清除率增加有关，尽管作用机制仍然是推测的。对于诱导血液系统适应的建议通常要求至少21天的高原暴露，非血液系统适应可能需要较短的时间，14天的低氧暴露可能就足够了。
尽管热训练对运动经济性的影响在训练有素的运动员中似乎可以忽略不计，但其他影响乳酸代谢的适应性是明显的。经过10天的热训练，可以观察到乳酸阈值的增强，8天后的次大运动量运动可以降低乳酸积累。解释乳酸动力学改善的潜在机制可能是由于扩大的血浆容量促进了内脏循环的增加，运动中对脂肪氧化的依赖增加，和/或调节骨骼肌灌注的基因表达(即血管内皮生长因子[VEGF]，一氧化氮[NO])。总的来说，这些数据支持这样一个概念，即长期暴露在高温或高海拔是一种有利于耐力表现的表型适应发展的刺激。虽然这些结果是有希望的，但需要进一步的人体试验来区分热训练的热应激和高原训练的低氧应激是否独立地引起代谢适应，这比仅通过耐力训练获得的代谢适应更有利于温和运动表现。
高温训练是否足以取代高原训练?
如前所述，高原训练和热训练产生的主要适应源于生理反应，旨在适应氧气可用性的减少(例如，血红蛋白质量和红细胞体积的增加)和/或中心血压(例如，血浆容量的增加)。与我们的新假设一致，体积负荷与增强的携氧能力对提高耐力训练运动员表现潜力的影响是不同的，并考虑如下。
理论上，高容量血症可通过增加心室充盈压力提高V˙O2max，导致随后的冲程容量增加和对给定负荷的较低心率反应，从而提高耐力运动性能。事实上，经过10天的高温连续运动后，经过训练的男性和女性自行车手在温和环境中进行递增负荷训练时，血浆体积增加6.5%，使最大冲程容积和V˙O2max增加5%。然而，尽管血浆体积显著增加，但V˙O2max的增加和温和耐力运动性能的改善在长期热训练后并没有持续观察到。
在热训练文献中缺乏一致的是一个更大的问题，即血浆体积膨胀是否单独是增强耐力训练运动员V˙O2max的有效刺激。长期的耐力训练本身就是一种血浆体积膨胀的刺激，而经过耐力训练的运动员与未经训练的人相比，具有更大的血容量的特点。因此，尽管体积载荷倾向于改善V˙O2max和未经训练的个体的表现，但它通常与训练有素的运动员的改善无关。由于血浆体积的大量膨胀而没有伴随血红蛋白质量的增加而导致的过度血液稀释甚至可能损害V˙O2max和性能。鉴于现有的证据有限且相互矛盾，尚不清楚血浆体积的膨胀是否独立地提高了在温带环境中训练的运动员的耐力表现，或者在热训练中发生的血浆体积的膨胀是否可能同时诱导的造血水平超过了单独耐力训练的效果。
相比之下，大量证据支持在高原训练(LHTL或LHTH)后，海平面耐力表现平均提高1%-4% (meta分析和综述见参考文献)，这可能是由于通过Hbmass的海拔提高携带氧能力的提高。对于接受耐力训练的运动员进行高原训练，Hbmass每增加1%就会转化为V˙O2max约增加0.6%-0.7%。虽然优秀耐力运动员的Hbmass明显高于力量和动力运动运动员和未经训练的个体，但尚不清楚这些差异是训练效果的结果还是遗传倾向的结果。此外，自体输血(“血液兴奋剂”)研究承认增加的红细胞数量对V˙O2max、乳酸门槛和耐力运动表现的独立影响。尽管在大回输量(≈900-1350 mL)时最大心排血量没有变化，但V˙O2max由于a- vo2差异扩大而增加，其次是动脉氧含量增加。
总的来说，很明显，尽管高温和高原训练后的生理适应存在一些重叠，但在温带条件下促进海平面耐力表现的有益变化的主要机制是不同的。长期暴露在缺氧环境中对缺氧反应元素(即H、I、F -α)及其下游靶细胞有直接影响。因此，Hbmass的增加可能是影响耐力训练运动员在高原训练后有氧能力和表现的催化剂。相比之下，热训练有助于改善温和耐力表现的机制是扩大血浆容量所产生的容积负荷，如果没有相应的Hbmass增加，这不太可能使训练有素的运动员受益。尽管在热训练后的温和条件下探索有助于提高耐力运动表现的替代机制的数据很有前景(例如，增强骨骼肌的氧化能力)，但重要的是要注意，由于预期的效果大小较小，可能需要仔细规划的对照研究来观察训练耐力运动员的效果。
高原训练和高温训练的后勤考虑
关于实施高原和高温训练以提高温带、海平面的耐力表现，有两点需要强调。首先，不走任何“捷径”，执行一个适当和最佳时间的训练营的重要性不应被忽视。值得注意的是，在许多研究中，无论是高温训练营还是高海拔训练营，都没有显示出成绩的提高，运动员可能没有暴露在足够的低氧剂量(即海拔、每日暴露时间或营地总时长)或热应激(即核心体温未测量或没有充分升高)，或者没有在较低海拔或温带条件下进行所有高强度训练。这些都是限制适应环境压力源的因素，因此，任何耐力表现的提高。高温或高原训练营的效果也受其在比赛前实施时间的影响。值得注意的是，通过适应环境/适应任一压力源获得的生理适应都是短暂的，因此，在回归海平面/温带条件下获得的峰值体积和随后的适应衰减率(正负)可能对性能优化有强烈影响。
其次，对于那些寻求提高耐力表现的精英运动员来说，哪怕是0.5%-1.0%的微小变化都能极大地影响比赛结果，平均的和“统计上显著的”改善不如运动员个人对某种训练干预的反应有意义。因此，即使热训练或高原训练得到了最佳的执行，个体间血液学、生理学以及随后的表现结果的差异仍然存在，不应被忽视。因此，教练、运动员和运动生理学家必须意识到，尽管这些方法可能对一些运动员有益，但其他运动员可能不会在成绩上获得类似的提高。
虽然乍一看，在高温环境下训练似乎比在高原训练在后勤上更可行，但成功的高温训练可能需要和高原训练一样一丝不苟的执行。据我们所知，只有三项研究证明了高温训练后适度耐力运动表现的改善。参与上述三项研究的运动员被要求保持正常的训练量和强度，此外每天进行热训练，包括在33°C – 40°C环境温度下骑行或跑步90分钟·d – 1。相比之下，训练干预要么完全用低强度(40%-50%的最大)锻炼时间取代运动员的常规温带训练负荷，要么让运动员在高温下继续进行高强度训练，都不能有效改善温带条件下的运动表现。假设耐力训练成绩的提高是由于额外的热刺激，而不是训练负荷中无法解释的差异的结果，这些研究强调了广泛的运动-热训练时段持续时间是成功的热训练实践的一个重要特征。在通常的温和训练课程之后实施被动加热(例如，热水浸泡、水灌注服、桑拿)可能是克服运动加热课程额外时间负担的有效策略;然而，需要进一步的研究来阐明这些策略对耐力表现的影响。
继续讨论——关于海拔与热训练研究的进一步问题
为了明确比较和对比在温带海平面条件下比赛的耐力运动员的海拔和热训练实践的效用，我们建议在未来的研究中解决以下问题:
·开发热训练(即LHTL的等效物)的“最佳实践”建议，以诱导在温带环境中耐力表现的有益变化。
·通过热训练提高适度耐力表现的机制研究(例如，血浆体积膨胀，Hbmass增加)。我们建议这些研究在整个干预和控制过程中仔细监测训练负荷，以确定训练状态的组差异(未训练vs训练)。
·热训练后人体细胞信号传递事件的进一步研究。尽管体外初步证据表明，骨骼肌温度升高是调节骨骼肌氧化代谢(如VEGF)和红细胞生成(HIF-α)基因表达的独立刺激因子，但尚不清楚运动热训练是否比单独运动训练更能引起刺激。
·在一项单独的随机对照研究中，直接比较高温和高原训练对温和运动表现的影响。跨界设计包括训练水平相同的运动员和参加类似运动项目的运动员，可以最大限度地减少对任一训练环境的个性化反应所产生的潜在混淆效应。
总结
在这篇综述中，我们为我们的新假设提供了一个理论基础，即基于当前的科学文献，通过传统的海拔训练实践获得的生理适应，对于训练有素的运动员在温带海平面的耐力运动表现而言，优于那些通过热训练获得的运动员。传统上，耐力运动员使用海拔高度作为刺激来增加Hbmass，从而提高携氧能力，进而提高海平面耐力运动的表现。高原训练的实践已经得到了改进(例如，LHTL)，最佳暴露时间和缺氧水平的计算方法旨在最大限度地提高与长期暴露在高原相关的血液适应能力，同时最大限度地减少暴露在低氧环境中的有害生理和(反)训练影响。也许是因为与最佳海拔训练实践相关的实际或想象中的后勤负担，运动员和教练已经开始探索高温训练作为一种替代的环境动力，通过它可以增强对耐力训练实践的生理适应能力。这种观点的起源是否源于认为适应高温比适应高海拔能产生更大的生理益处，还是仅仅是一个方便的问题——炎热的环境比高海拔环境更容易适应——尚不清楚。
尽管一些研究表明，在高温训练练习后，在温带条件下耐力表现有所改善，但这一结果并不普遍，改善的机制也不清楚。与热适应相关的似是而非的机制，如血浆体积的增加，可以解释温和运动表现的改善。然而，对于耐力训练运动员的表现是否受益于血浆容量的扩大，仍然存在争议。其他被提出但尚未证实的机制包括由于肌肉温度升高而导致的Hbmass和氧化能力的增加。然而，尽管目前的证据表明，高原训练和高温训练都有潜力提高温带海平面的表现，超越传统的耐力训练实践，我们的实验室和其他机构的工作支持高原训练作为对耐力训练运动员最明显的有益影响的选择。